Mô hình toán học cho quần thể đa loài

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

NGUYỄN NGỌC THANH PHƯƠNG

MÔ HÌNH TOÁN HỌC CHO
QUẦN THỂ ĐA LOÀI

LUẬN VĂN THẠC SĨ TOÁN HỌC
Chuyên ngành: Toán giải tích
Mã số : 60 46 01 02

Người hướng dẫn khoa học
TS. Lê Đình Định

HÀ NỘI, 2016

Mục lục
Mở đầu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1

Chương 1. Kiến thức chuẩn bị . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

1.1. Phương trình vi phân thường cấp một . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

1.2. Phương trình vi phân thường cấp n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

1.3. Hệ phương trình vi phân thường cấp một . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9

1.4. Trạng thái dừng của hệ phương trình vi phân thường . . . . .

14

1.5. Một vài kiến thức về quần thể . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

16

1.5.1. Khái niệm và quan hệ giữa các cá thể trong quần thể sinh vật . . . . . . . . . . . . .

16

1.5.2. Các đặc trưng cơ bản của quần thể . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

18

Chương 2. Mô hình thú mồi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

20

2.1. Mô hình Thú - Mồi dạng giản đơn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

20

2.2. Mô hình Thú - Mồi dạng phức tạp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

25

2.3. Mô hình Thú - Mồi trong thực tiễn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

2.4. Phân tích mô hình Thú - Mồi trong một chu kỳ tuần hoàn

31

2.5. Phân tích mô hình Thú - Mồi chi tiết . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

Chương 3. Mô hình cạnh tranh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

46

3.1. Nguyên lý cạnh tranh. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

46

3.2. Hỗ sinh hoặc cộng sinh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

54

3.3. Các mô hình cạnh tranh tổng quát . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

57

3.4. Ngưỡng . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

60

1

3.5. Mô hình tăng trưởng rời rạc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64

Kết luận . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

Tài liệu tham khảo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

Mở đầu
1. Lý do chọn đề tài
Lý thuyết phương trình vi phân thường là một phần quan trọng của toán
học, và đã được rất nhiều nhà toán học trên thế giới quan tâm nghiên
cứu và phát triển. Nhờ đó, lý thuyết phương trình vi phân thường trở
nên hết sức sâu rộng và là công cụ để giải quyết nhiều bài toán trong
thực tế đặt ra.
Ngày nay lý thuyết phương trình vi phân thường tỏ ra rất hữu ích trong
rất nhiều ngành khoa học và thực tiễn, đặc biệt nó được dùng để nghiên
cứu rất rộng rãi các mô hình toán trong sinh thái học, kinh tế học hay
xã hội học, . . . . Nhờ các lý thuyết toán học người ta có thể mô tả các
sự vận động biến đổi trong xã hội, trong kinh tế, trong môi trường sinh
thái, . . . , như là các hệ động lực, qua đó có thể chỉ ra, dự đoán được đặc
tính của chúng, chẳng hạn như tính ổn định, tuần hoàn, phát triển, hay
sự hỗn loạn, . . . .
Trong sinh thái học, có một mô hình rất nổi tiếng, gọi là mô hình LotkaVolterra, xuất hiện vào quãng năm 1925, về sự thay đổi mang tính tuần
hoàn của dân số các loài sinh vật trong một môi trường sinh thái nào
đó, mà ở đó có các con vật thuộc loại săn mồi (predator) và các con
vật thuộc loại bị săn (prey). Ví dụ như trong rừng có các con linh miêu
(mèo rừng : lynx) săn bắt các con thỏ rừng (hare), hay ở dưới biển có

1

các con cá to thuộc loại săn mồi ăn các con cá nhỏ thuộc loại bị săn,
hay ngay trong một môi trường rất nhỏ cũng có thể có các con vi khuẩn
thuộc loại săn mồi ăn các con vi khuẩn thuộc loại bị săn. Một trong các
xuất phát điểm của mô hình Lotka-Volterra chính là các quan sát của
nhà sinh vật học người Italya tên là Umberto D’Aconna (1896-1964) về
việc trong khoảng thời gian chiến tranh thế giới lần thứ nhất, khi lượng
đánh bắt cá ở cảng Fiume (thuộc Italya vào thời điểm đó, ngày nay
thuộc Croatia) giảm đi, thì tỷ lệ cá thuộc loại predator tăng lên đột biến
so với những năm trước và sau đó, từ quãng 10 − 20% lên thành 36%.
D’Aconna đưa các số liệu quan sát cho một người bạn lớn của mình là
nhà toán học Vito Volterra (1860-1940), từ đó Volterra đưa ra mô hình
toán học nhằm giải thích. Ngay sau đó, các mô hình sinh thái được nhà
toán học người Mỹ tên là Alfred James Lotka nghiên cứu, dựa trên mô
hình dân số của Votlterra và của những người đi trước như là Pierre
François Verhulst (1804-1849) .
Mô hình Lotka-Volterra như sau: ta coi rằng có hai loài vật, loài săn
mồi, và loài bị săn. Thức ăn cho loài bị săn thì thừa thãi, nên dân số
của loài bị săn, ký hiệu là x, sẽ có xu hướng tăng lên, theo tốc độ tăng
trưởng là hằng số a, nếu như chúng không bị săn bắt. Ngược lại, dân y
số của loài săn mồi sẽ có xu hướng giảm đi theo tốc độ giảm là hằng
số b nếu như không bắt được loài kia làm mồi. Khi có mồi thì dân số
của loài săn mồi tăng lên, với tốc độ tỷ lệ thuận với số mồi, còn ngược
lại dân số của loài bị săn lại giảm đi với tốc độ tỷ lệ thuận với số lượng
của loài đi săn. Tạm thời coi các giả sử này là đúng, thì chúng ta được

2

hệ phương trình vi phân bậc nhất với hai ẩn như sau, gọi là hệ phương
trình Lotka-Volterra:



 dx = ax − bxy
dt
dy


= −cy + dxy
dt
trong đó a, b, c, d là các hằng số dương.

Một trong những qui luật rất thú vị của mô hình Lotka-Volterra là: Dân
số của loài săn mồi và loài bị săn cùng biến đổi một cách tuần hoàn theo
một chu kỳ. Một trong các qui luật thú vị khác là khi dân số của loài bị
săn tăng lên thì có giai đoạn tăng rất nhanh. Về mặt toán học, hệ động
lực Lotka-Volterra là một hệ khá đơn giản vì nó chỉ có hai chiều, và khả
tích: nó có một hàm bất biến (first integral), là hàm
f (x, y) = dx − c ln x + by − a ln y
Tính tuần hoàn của hệ là hệ quả trực tiếp của sự tồn tại của hàm bất
biến.
Mô hình Lotaka-Volterra nổi tiếng ở mức không có quyển sách nào về
dân số học trong sinh vật (population biology) có thể bỏ qua, và các
mô hình khác về tương tác dân số giữa loài đi săn và loài bị săn đều
có thể coi là mở rộng của mô hình này. Tuy nhiên, cần phải hiểu rằng
nó không phải là một mô hình chính xác, mà chỉ là một mô hình hay,
theo nghĩa nó vừa tương đối đơn giản, vừa chứa đựng trong đó một số
yếu tố sát thực, cho phép nghiên cứu bằng các công cụ toán học và rút
ra một số qui luật khá gần thực tế. Có vô vàn mở rộng của mô hình
Lotka-Volterra, từ phía các nhà sinh vật học, cho đến các nhà toán học
3

thuần túy như Kolmogorov, Smale, Hirsh, . . . . Các mở rộng đó có thể
là thay thế một loài bị săn bằng nhiều loài bị săn (sẽ thành hệ có nhiều
biến hơn), thêm điều kiện về chỗ trú ẩn cho con mồi, khả năng các con
mồi bị tiêu diệt hoàn toàn, thay vì biến đổi dân số tuần hoàn thì có thể
biến đổi một cách hỗn loạn hơn, . . . .
Với mong muốn tìm hiểu sâu hơn về ứng dụng của phương trình vi phân
thường vào các mô hình toán trong sinh học, nhờ sự định hướng của TS.
Lê Đình Định tôi chọn nghiên cứu đề tài: "Mô hình toán học cho
quần thể đa loài" làm luận văn tốt nghiệp của mình.

2. Mục đích nghiên cứu
Đề tài này nhằm nghiên cứu về tính ổn định, không ổn định của các mô
hình toán học trong sinh thái học.

3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Tìm hiểu về ứng dụng của lý thuyết phương trình vi phân thường vào
sinh thái học.
- Tìm hiểu về tính ổn định, không ổn định của các mô hình toán học
trong sinh thái học.

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu: Các kiến thức cơ sở cần thiết, các kết quả về
phương trình vi phân thường, các mô hình toán học trong sinh thái học.
4

Phạm vi nghiên cứu: Các tài liệu, các bài báo trong nước và nước
ngoài liên quan đến phương trình vi phân thường, ứng dụng toán học
vào sinh thái học.

5. Phương pháp nghiên cứu
- Thu thập tài liệu và các bài báo liên quan đến phương trình vi phân
thường, ứng dụng toán học vào sinh thái học;
- Tổng hợp, phân tích, hệ thống các khái niệm, tính chất;
- Tham khảo ý kiến của giáo viên hướng dẫn.

6. Đóng góp của đề tài
Trình bày một số kiến thức về phương trình vi phân thường, giới thiệu
và trình bày cách thiết lập mô hình toán học các quần thể tương tác
trong sinh thái học và nghiên cứu sự ổn định, không ổn định của các mô
hình quần thể đó thông qua các mô hình cụ thể.

5

Chương 1
Kiến thức chuẩn bị
Trong chương này chúng tôi trình bày một số khái niệm về phương trình
vi phân thường cấp một, cấp n với n ≥ 2, hệ phương trình vi phân
thường cấp một và mối quan hệ giữa phương trình vi phân thường cấp
n với hệ phương trình vi phân thường, phân tích các trạng thái dừng,
các phần này chủ yếu được trình bày dựa trên tài liệu [1]. Cuối chương
chúng tôi nhắc lại một số kiến thức cơ bản về quần thể sinh học.

1.1. Phương trình vi phân thường cấp một
Phương trình vi phân là phương trình liên hệ giữa các biến độc lập, hàm
phải tìm và đạo hàm hay vi phân của hàm phải tìm. Phương trình vi
phân cấp 1 là một hệ thức có dạng:
F (x, y, y 0 ) = 0.

(1.1.1)

Trong đó x là biến độc lập, y là hàm số cần tìm, y 0 là đạo hàm của hàm
số y = y(x).
Nghiệm của phương trình vi phân là một hàm số y = ϕ(x), khi thay
vào phương trình ta được một đồng nhất thức.
• Bài toán Cauchy
Tìm nghiệm y = y(x) của phương trình y 0 = f (x, y) sao cho khi
6

x = x0 thì y (x0 ) = y0 trong đó x0 , y0 là các giá trị tùy ý cho trước và ta
gọi là các giá trị ban đầu.
Điều kiện nghiệm phải tìm y = y(x) nhận giá trị y = y0 khi đó gọi là
điều kiện ban đầu và ký hiệu là
y(x0 ) = y0 .
• Định lý tồn tại và duy nhất nghiệm
Cho phương trình vi phân y 0 = f (x, y) và các giá trị ban đầu x0 , y0 .
Giả sử f (x, y) và các đạo hàm riêng fy0 xác định và liên tục trên miền D
của không gian R2 . Giả sử (x0 , y0 ) ∈ D khi đó trong một lân cận nào đó
của điểm x0 tồn tại duy nhất một nghiệm y = y(x) của bài toán Cauchy.

1.2. Phương trình vi phân thường cấp n
Phương trình vi phân cấp n ≥ 2 là một hệ thức có dạng:


0

00

F x, y, y , y , ..., y

(n)



= 0.

(1.2.1)

Trong đó x là biến độc lập, y là hàm số cần tìm, y 0 , y 00 , ..., y (n) là các đạo
hàm của hàm số y = y(x). Ta gọi cấp của phương trình vi phân là cấp
cao nhất của đạo hàm có mặt trong phương trình. Nghiệm của phương
trình vi phân là một hàm số y = ϕ(x), khi thay vào phương trình ta
được một đồng nhất thức.

Nếu từ phương trình (1.2.1) ta giải được đối với ta được phương trình
y (n) = f (x, y, y 0 , y 00 , ..., y (n−1) ).
7

(1.2.2)

thì ta gọi phương trình (1.2.2) là phương trình đã giải ra đối với đạo
hàm.
• Bài toán Cauchy
Bài toán Cauchy đối với phương trình (1.2.1) được hiểu như sau. Tìm
nghiệm y = y(x) của phương trình (1.2.1) sao cho khi x = x0 nó thỏa
mãn các điều kiện ban đầu
(n−1)

y(x0 ) = y0 ; y 0 (x0 ) = y 0 0 , ..., y (n−1) (x0 ) = y0
(n−1)

trong đó x0 , y0 , y00 , ..., y0

,

(1.2.3)

là các giá trị cho trước tùy ý gọi là các giá

trị ban đầu.
• Định lý tồn tại và duy nhất nghiệm
Cho phương trình vi phân cấp n (1.2.2) và các giá trị ban đầu
(n−1)

x0 , y0 , y 00 , ..., y0

.

Giả sử hàm f có các đạo hàm riêng:
∂ nf
∂f ∂ 2 f
; 2,..., n,...,
∂y ∂y
∂y
xác định và liên tục trong miền D (D là miền xác định của phương trình
(n−1)

(1.2.2)). Giả sử x0 , y0 , y 0 0 , ..., y0

∈ D (là một điểm thuộc D) khi đó

trong một lân cận nào đó của điểm x0 : |x − x0 | < δ tồn tại duy nhất
một nghiệm y = y(x) của phương trình (1.2.3) và thỏa mãn các điều
kiện ban đầu (1.2.3).

8

1.3. Hệ phương trình vi phân thường cấp một
Hệ phương trình vi phân thường cấp một là hệ có dạng

dy1



= f1 (x, y1 , y2 , . . . , yn )


dx




 dy2 = f2 (x, y1 , y2 , . . . , yn )
dx



···






 dyn = fn (x, y1 , y2 , . . . , yn )
dx

(1.3.1)

trong đó x là biến độc lập y1 , y2 , . . . , yn là các hàm số phải tìm.
Giải hệ (1.3.1) là tìm các hàm số:
y1 = y1 (x) , ..., yn = yn (x)
sao cho thỏa mãn (1.3.1).
• Bài toán Cauchy với hệ phương trình vi phân
Xét bài toán Cauchy đối với hệ (1.3.1), tức là bài toán: Tìm nghiệm
(y1 (x), y2 (x), . . . , yn (x)) của hệ (1.3.1) thỏa mãn các điều kiện
yi (x0 ) = yi0 ,

i = 1, . . . , n

(1.3.2)

trong đó y10 , y20 , . . . , yn0 là các số cho trước gọi là điều kiện ban đầu.
Bài toán Cauchy không phải lúc nào cũng có nghiệm. Tính giải được
của bài toán Cauchy đối với hệ được khẳng định qua định lý sau.
Định lý 1.3.1. Giả sử các hàm f1 , f2 , . . . , fn liên tục trong miền D ⊂
Rn+1 nào đó và có các đạo hàm riêng liên tục theo mọi biến y1 , . . . , yn .
Khi đó trong -lân cận nào đó {x : |x − x0 | < } của điểm x0 tồn tại duy
9

nhất nghiệm liên tục (y1 (x), y2 (x), . . . , yn (x)) của bài toán Cauchy (1.3.1)(1.3.2) với (x0 , y10 , y20 , . . . , yn0 ) ∈ D.
Tiếp theo ta sẽ trình bày phương pháp Euler giải hệ phương trình
tuyến tính với hệ số hằng. Ta xét hệ phương trình ba ẩn hàm sau

dx


= a11 x + a12 y + a13 z



 dt
dy
(1.3.3)
= a21 x + a22 y + a23 z

dt




 dz = a31 x + a32 y + a33 z.
dt
Trước hết, ta sẽ tìm nghiệm riêng



x




y





z

của hệ (1.3.3) dưới dạng
= αekx ,
(1.3.4)

= βekx ,
= γekx ,

trong đó ta cần phải xác định các hằng số α, β, γ và k sao cho (1.3.4) là
nghiệm của (1.3.3). Thay (1.3.4) vào (1.3.3) và chia cả hai vế cho ekx 6= 0
ta thu được




kα = a11 α + a12 β + a13 γ



kβ = a21 α + a22 β + a23 γ





kγ = a31 α + a32 β + a33 γ.
Hay




(a11 − k)α + a12 β + a13 γ



a21 α + (a22 − k)β + a23 γ





a31 α + a32 β + (a33 − k)γ
10

=0
=0
= 0.

(1.3.5)

Hệ (1.3.5) là hệ tuyến tính thuần nhất, hệ này có nghiệm khác không
khi và chỉ khi




a12 β
a13 γ 
(a11 − k)α




 a21 α
(a22 − k)β
a23 γ  = 0.




 a31 α
a32 β
(a33 − k)γ 

(1.3.6)

Từ (1.3.6) ta thấy rằng, đây là phương trình bậc 3 đối với k và nó được
gọi là phương trình đặc trưng của hệ (1.3.3).
Ta chỉ hạn chế xét trường hợp khi (1.3.6) có các nghiệm khác nhau
k1 , k2 và k3 .
Đối với mỗi nghiệm vừa thu được ta thay ngược trở lại vào (1.3.5) và
xác định được
α1 , β1 , γ1 ; α2 , β2 , γ2 ; α3 , β3 , γ3 .
Nếu ta kí hiệu các nghiệm riêng của hệ tương ứng với các nghiệm của
phương trình đặc trưng là:
(i) Đối với k1 :

x1 , y1 , z1 ;

(ii) Đối với k2 :

x2 , y2 , z2 ;

(iii) Đối với k3 :

x3 , y3 , z3 .

Khi đó nghiệm tổng quát của hệ (1.3.3) có dạng




x(t) = C1 x1 + C2 x2 + C3 x3 ,



y(t) = C1 y1 + C2 y2 + C3 y3 ,





z(t) = C1 z1 + C2 z2 + C3 z3 ,
11

hay




x(t) = C1 α1 ek1 t + C2 α2 ek2 t + C3 α3 ek3 t ,



y(t) = C1 β1 ek1 t + C2 β2 ek2 t + C3 β3 ek3 t ,





z(t) = C1 γ1 ek1 t + C2 γ2 ek2 t + C3 γ3 ek3 t .
Ta xét ví dụ minh họa cụ thể sau.
Tìm nghiệm tổng quát của hệ


 dx = −2x − 3y
dt
dy


= −x.
dt
Xét phương trình đặc trưng




−2 − k −3 

 = 0,


 −1
0 − k
hay
k 2 + 2k − 3 = 0,
ta thu được k1 = −3, k2 = 1. Nghiệm riêng có dạng
x1 = α1 ek1 t ,
y1 = β1 ek1 t ,
x2 = α2 ek2 t ,
y2 = β2 ek2 t .
Ta lập hệ (1.3.5),


[−2 − (−3)]α1 − 3β1

−α + [0 − (−3)]β = 0,
1
1
12

= 0,

(1.3.7)

hay


α1 − 3β1

= 0,


−α + 3β
1
1

= 0.

Hệ này có vô số nghiệm, chẳng hạn ta có thể chọn β1 = 1. Khi đó α1 = 3.
Như vậy với nghiệm k1 = −3 của phương trình đặc trưng ta có các
nghiệm riêng


x1 = 3e−3t ,
e−3t .


y =
1
Với nghiệm k2 = 1 ta có



−3α2 − 3β2

=0


−α − β
2
2

= 0.

Ta có thể chọn α2 = 1, β2 = −1. Khi đó, ứng với k = 1 ta có


x2 = et ,

y
2

= −et .

Nghiệm tổng quát theo (1.3.7) của hệ đã cho có dạng


x(t) = 3C1 e−3t + C2 et ,

y(t)

= C1 e−3t − C2 et .

13

1.4. Trạng thái dừng của hệ phương trình vi phân
thường
Với hai hàm y(t) và z(t). Xét hệ phương trình vi phân


 dy = F (y, z)
dt
.
dz


= G(y, z)
dt

(1.4.1)

Giả sử với điều kiện ban đầu y(0) và z(0) hệ (1.4.1) có duy nhất nghiệm.
Ta viết lại hệ (1.4.1) dưới dạng vector
dx
= H(x) với H(x) = (F (y, z) G(y, z))T , x = (y z)T .
dt

(1.4.2)

Định nghĩa 1.4.1. Vector x̃ = (ỹ z̃) được gọi là trạng thái dừng của
hệ (1.4.2) nếu H(x̃) = 0.
Để mô tả trạng thái của hệ trong một lân cận của trạng thái dừng,
ta đặt
∆x (t) = x(t) − x̃.

(1.4.3)

Khi đó
 
 
  
ỹ
y(t)
∆y (t)
y(t) − ỹ
 −  .
=
=
∆x (t) = 
z(t) − z̃
z(t)
z̃
∆z (t)


Ta có
d∆x (t) d(x(t) − x̃) dx(t) dx̃ dx(t)
=
=
−
=
.
dt
dt
dt
dt
dt

(1.4.4)

Từ (1.4.2) thì phương trình (1.4.4) được viết lại thành
d∆x (t)
= H(x) = H(x̃ + ∆x ).
dt
14

(1.4.5)

Bây giờ ta xét hệ phương trình tuyến tính cấp một


a11 a12
dx
.
= Ax, với A = 
dt
a a
21

22

Đặt β = a11 + a22 , γ = a11 a22 − a12 a21 , δ = β 2 − 4γ. Khi đó, phương trình
đặc trưng là
det(A − λI) = λ2 − βλ + γ = 0,
và với δ > 0 phương trình đặc trưng có hai nghiệm là
√
√
β+ δ
β− δ
λ1 =
, λ2 =
.
2
2
Tùy thuộc vào dấu của các giá trị riêng λ1 , λ2 của phương trình đặc
trưng, ta có ba trường hợp sau:
Trường hợp 1: Hai giá trị riêng âm: λ1 < 0, λ2 < 0.
√
Khi đó ta phải có β < 0, và δ < |β| vì nếu trái lại λ1 > 0 (vô lý).
p
√
Do đó, từ δ = β 2 − 4γ < |β| ta phải có γ > 0. Tóm lại, điều kiện
cần và đủ để λ1 , λ2 < 0 là
β < 0,

γ > 0 và δ = β 2 − 4γ > 0.

Do đó, trạng thái dừng là ổn định nút (xem hình 1.4 a)).
Trường hợp 2: Có một giá trị riêng dương và một giá trị riêng dương:
λ1 > 0, λ2 < 0 hoặc λ1 < 0, λ2 > 0.
√
√
Khi đó, δ > 0 và nếu δ > |β| và β < 0 thì λ1 > 0 còn nếu δ > |β|
và β > 0 thì λ2 > 0. Như vậy, trong trường hợp này ta chỉ cần điều kiện
γ < 0 và δ = β 2 − 4γ > 0.

15

Khi đó, trạng thái dừng là điểm nút yên ngựa và trạng thái này là không
ổn định (xem hình 1.4 b)).
Trường hợp 3: Hai giá trị riêng đều dương: λ1 > 0, λ2 > 0.
Trong trường hợp này, điều kiện cần và đủ để λ1 > 0, λ2 > 0 là
β > 0,

γ > 0 và δ = β 2 − 4γ > 0.

Khi đó, trạng thái dừng là không ổn định nút (xem hình 1.4c)).

1.5. Một vài kiến thức về quần thể
1.5.1. Khái niệm và quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
sinh vật
Quần thể sinh vật là tập hợp các cá thể trong cùng một loài, cùng sinh
sống trong một khoảng không gian xác định, vào một thời gian nhất
định, có khả năng sinh sản và tạo thành những thế hệ mới.
Nơi sinh sống của quần thể là nơi quần thể phân bố trong một phạm
vi nhất định.
Quá trình hình thành quần thể thường trải qua các giai đoạn sau:
16

• Một số cá thể cùng loài phát tán tới một môi trường sống mới.
• Những cá thể không thể thích nghi được với môi trường sống mới,
chúng sẽ di cư đi nơi khác hoặc bị tiêu diệt.
• Những cá thể còn lại thích nghi dần với môi trường sống và gắn
bó với nhau qua các mối quan hệ sinh thái và dần dần hình thành
quần thể ổn định, thích nghi.
Trong một quần thể, quan hệ giữa các cá thể trong quần thể đó là
quan hệ sinh thái là quan hệ giữa các cá thể trong quần thể và quan hệ
giữa cá thể với môi trường. Có hai loại quan hệ chính như sau:
a) Quan hệ hỗ trợ: Là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hỗ
trợ lẫn nhau trong các hoạt động sống như lấy thức ăn, chống lại kẻ thù,
sinh sản, . . . . Vai trò của mối quan hệ này là đảm bảo cho quần thể tồn
tại một cách ổn định và khai thác tối ưu nguồn sống của môi trường, và
làm tăng khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể trong quần thể.
b) Quan hệ cạnh tranh: Cạnh tranh giữa các cá thể trong quần
thể xuất hiện khi mật độ cá thể của quần thể tăng lên quá cao, nguồn
sống của môi trường không đủ cung cấp cho mọi cá thể trong quần thể.
Các cá thể cạnh tranh về nơi ở, thức ăn, ánh sáng, các con đực tranh
giành con cái, . . . . Cạnh tranh là đặc điểm thích nghi của quần thể. Nhờ
có cạnh tranh mà số lượng và sự phân bố của các cá thể trong quần thể
duy trì ở mức độ phù hợp, đảm bảo sự tồn tại và phát triển của quần
thể.

17